Mittelmeer-Baustein Nr 165: Gelbe Krustenanemone, Dennerle

Vorstellung der Schlüsselarten aus dem Mittelmeer

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christoph
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Mittelmeer-Baustein Nr 165: Gelbe Krustenanemone, Dennerle

Beitrag von christoph » 14 Mai 2011 11:58

Wichtige mediterrane Arten/Lebensräume als Mittelmeer-Bausteine:
Gelbe Krustenanemone (zoantharian)
Parazoanthus axinellae


:arrow: Baustein-Nummer: 165
:arrow: Wert: 1.000 €
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Gelbe Krustenanemone (zoantharian) Parazoanthus axinellae

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:arrow: Ihre Wahl: Sie haben sich mit der Gelben Krustenanemone für eine imposante, wunderschöne Art entschieden, die im Mittelmeer einen ganzen Lebensraum prägen kann. Beschattete Steilwände, Überhänge, Höheleingänge und Höhlen können über viele Quadratmeter dicht an dicht mit dieser Art bewachsen sein. Eine einzigartige Schönheit, die der der tropischen Korallenriffe in nichts nachsteht. Diese Art ist im beschatteten oder tieferen Felslitoral des Mittelmeeres, wo die Konkurrenz der Algen nicht so stark ist, eine der prägendsten Lebensformen überhaupt. Sie haben damit eine vortrefflich Wahl getroffen! Im Mittelmeer sind mehr als 20 Arten beschrieben worden. Die Krustenanemonen bilden Kolonien: Die Polypen stehen nicht einzeln, wie bei den Anemonen, sondern sind an der Basis "zusammengewachsen" wie ein Rasen. So kann man sie leicht von den Anemonen und manchen gelben, solitären Steinkorallen unterscheiden.

:arrow: Über Parazoanthus axinellae (z. T. P. dixoni) - Gelbe Krustenanemone: Wuchsform sehr variabel, vom Substrat abhängig. Polypen bis 4 cm lang; 26-36 mittel bis lange Tentakel in 2 Zyklen. Kolonien goldgelb bis orangefarben, selten weißlich; Polypen gewöhnlich dicht stehend und sich berührend. Basales Coenenchym mit breiten, unregelmäßigen Ausläufern oder schmalen Stolonen; Coenenchym und Säule mit Sand, Schwammspikeln oder Foraminiferenschalen inkrustiert. - Verwechslungsmöglichkeiten: Leptopsammia pruvoti (Kalkskelett). - Fortpflanzung: Geschlechtlich oder ungeschlechtlich durch Knospung; ovipar: fertile Tiere im VI und VII; Einzelpolyp eingeschlechtlich, Kolonie hermaphroditisch. - Lebensraum: 1-238 (meist 5-90) m; beschattete, sedimentfreie, beständig umströmte Habitate (Nahrung); an überhängenden bis senkrechten Wänden und an Eingängen von Höhlen ab 1 m (schattenliebend); meist auf Schwämmen (u. a. Axinella), Tunicaten oder auch Gestein; oft Massenbestände. - Verbreitung: Westl. MM, Adria, NO-AL (europäische Küste bis Roscoff/Frankreich). Ziemlich häufig, manchmal über viele Quadratmeter ganze Wände bedeckend. - Anmerkung: Charakterart der Parazoanthus axinellae-Fazies; kann über 10 Jahre alt werden; 4-5 Unterarten: P. axinellae adriaticus (Pax, 1937); P. axinellae liguricus (Pax, 1937); P. axinellae mülleri (Pax, 1957), P. axinellae brevitentacularis (Abel, 1959), P. axinellae axinellae (Schmidt, 1862) - Letzterer kaum von den anderen 4 Unterarten zu unterscheiden. E. a. brevitentacularis mit kürzeren Tentakeln und mehr Pigmenten vermutlich an stärkere Strömung und Belichtung angepasst.

:arrow: Über die Familie Parazoanthidae Delage und Hirouard, 1901: Entodermaler Sphincter, Fremdkörperskelett oft aus Schwammnadeln aufgebaut.

:arrow: Über die Gattung Parazoanthus Haddon und Shackleton, 1891: Gut entwickeltes Kanalsystem in der Mesogloea der Säule bildet einen deutlichen Ringsinus. 1 Art.

:arrow: Über Krustenanemonen (Ordnung Zoantharia = Zoanthiniaria, Zoanthidae): Fast ausnahmslos koloniebildende (selten solitäre) Hexacorallia, mit Polypen, die sich aus einer mit feinen Fremdkörpern inkrustierten Coenenchymmasse erheben. Basales Coenenchym* variiert von dünnen, kriechenden Stolonen zu dicker, inkrustierender, fleischiger Masse aus der rasenförmig Polypen sprossen. Coenenchym selten reduziert oder abwesend. Tentakel randständig, in zwei gleichförmigen Zyklen. Paarige Mesenterien; nur eine Siphonoglyphe. Umfang und Verbreitung: Die Krustenanemonen sind mit ca. 250 bekannten Arten in allen Weltmeeren verbreitet. Die meisten Arten findet man in tropischen Regionen. Für das Mittelmeer wurden etliche Arten beschrieben, von denen nach Synonymisierungen noch (mindestens) 21 Arten übrig bleiben. Davon haben jedoch etwa 11 einen unsicheren Status. Die Zoantharia sind zumindest im westlichen Mittelmeer weit verbreitet und stellen dort sogar die Charakterarten von bedeutenden Lebensgemeinschaften (z. B. die Parazoanthus axinellae-Fazies).
Weitere für das Mittelmeer beschriebene Epizoanthus-Arten sind: E. vagus Herberts, 1972; E. univittatus (Lorenz, 1860) = Mammillifera univittata, Polythoa univittata, nach Gili et al., 1987 = E. tergestinus Pax 1937; Sphenopus marsupialis); E. vatovai Pax und Lochter, 1935 (nach Gili et al., 1987 = E. steueri Pax, 1937). Gili et al. (1987) erwähnen zusätzlich die folgenden zweifelhaften Arten: Zoanthus ellisi Delle Chiaje, 1828 (= E. arenaceus), Palythoa lesueuri Ardouin, 1828 (= Palythoa fuliginosa Ehrenberg, 1834), Palythoa fulva Quoy und Gaimard, 1833, Palythoa cingulata Quoy und Gaimard, 1833, Epizoanthus lobatus Delle Chiaje, 1841, Palythoa brevis Duchassaing, 1850 (= E. cancrisocius Martens, 1875), Palythoa cinerea Duchassaing und Michelotti, 1860, Epizoanthus fatuus Schultze, 1860 (= E. fatuus Lwowsky, 1913), Zoanthus dubiae Andres, 1883 (= Epizoanthus lobatus Delle Chiaje, 1841), Zoanthus incultus Andres, 1883, Zoanthus mertensii Andres, 1883, Palythoa cavolinii Andres, 1883 (= Epizoanthus arenaceus ingeborgae) und Palythoa gridellii Pax und Müller, 1955. Einige dieser Arten wurden nur ein einziges Mal gefunden bzw. erwähnt.
Die Ordnung Zoantharia wird in 6 Familien unterteilt: Epizoanthidae Delage und Hirouard, 1901, Parazoanthidae Delage und Hirouard, 1901, Gerardiidae Pax, 1914, Zoanthidae Gray, 1840, Neozoanthidae Herberts, 1972, und Sphenopidae Hertwig, 1882. Die 3 ersteren, im Mittelmeer vorkommenden Familien zählen zu den Macrocnemina Haddon und Sheckleton, 1891, die 3 anderen Familien zu den Brachycnemina Haddon und Sheckleton, 1891. Die Familie Neozoanthidae wurde seit ihrer Einführung nicht mehr verwendet bzw. akzeptiert.
Die Klassifikation auf Artebene ist ziemlich verwirrend: Es existieren viele unvollständige Beschreibungen, die auf sehr oberflächlichen und allgemeinen morphologischen und anatomischen Kriterien beruhen. Außerdem sind viele Typusexemplare nicht mehr vorhanden oder nicht für genaue histologische Untersuchungen zu gebrauchen. Momentan misst man den Nesselzellen (Verteilung, Dichte und Größe) - neben den morphologischen Eigenschaften und anatomischen Details der Kolonie und der Polypen - eine große Bedeutung zu.
Selbst in verhältnismäßig gut untersuchten Gebieten wie dem Mittelmeer ist das Wissen über geografische Verbreitung und Lebensweise vieler Krustenanemonen noch lücken- und fehlerhaft. Es gibt einige Arbeiten über das westliche Mittelmeer und die Adria. Der taxonomische Wert der zahlreichen Arbeiten von F. Pax und seinen Kollegen ist jedoch umstritten. Aus dem östlichen Mittelmeer gibt es nur sehr wenige Arbeiten, die Kenntnis über die afrikanische Küste ist noch äußerst lückenhaft. Revisionen sind seit langem überfällig.
Morphologie und Lebensweise: Krustenanemonen sind oft unauffällig und leben meist sublitoral in kryptischen Habitaten. Sie können fast alle Lebensräume besiedeln und überwachsen krustenartig alle Arten von Sediment: andere Organismen, z. B. Schwämme, Tunicaten oder inkrustierende Algen, die Schalen von Einsiedlerkrebsen oder den Fels. Polypen und Coenenchym sind meist mit Sand oder anderen Fremdkörpern (Schwammspikel, Foraminiferenschalen) inkrustiert, die oft tief in die Mesogloea eingebettet sind. Z. T. ist auch eine Cuticula vorhanden. Die Gattung Savalia (Gerardia) kann ein zentrales Achsenskelett aus Horn bilden, Kalkskelette treten jedoch bei keiner Art auf.
Individuelle Zoanthariapolypen sind bemerkenswert gleichförmig in ihrer Struktur: Die Mundscheibe ist etwas breiter als die Säule und konkav, der Mund befindet sich auf einem runden Hypostom. Die Säule weist einen langen zylindrischem Scapus auf, der oben in einen Parapet mit Fossa übergeht. Der oberer Teil des Scapus besitzt einige Scapularrinnen, die am Parapet als Bracteen (Randzähnchen) enden. Die wenigen retraktilen Tentakel sind in 2 gleichen Zyklen angeordnet: ein Tentakel pro Exo- bzw. Endocoel. Die Mesenterien* sind gepaart und besitzen einen schwachem Retraktor*. 2 Paar Direktiven* sind vorhanden, wovon die ventralen perfekt, die dorsalen dagegen imperfekt sind.
Die Mesenterienpaare (außer den macrocnemischen Paaren) bestehen aus einem perfekten und einem imperfekten Mesenterium; die den ersten 6 Paaren folgenden Zyklen erscheinen nacheinander im ventrolateralen Exocoel. Das 5. Paar ist perfekt (macrocnemisch) oder imperfekt (brachycnemisch). An allen perfekten Mesenterien befinden sich Filamente mit Ciliartrakten. Eine einzelne, deutliche, ventrale Siphonoglyphe ist vorhanden. Der Sphincter ist immer vorhanden, endodermal oder mesogloeal, Letzterer einfach oder doppelt. Die Mesogloea des Scapus ist oft dick und enthält Zellinselchen (cell-islets). In einigen Gattungen bildet ein System von Kanälen, welches mit dem Gastreocoel verbunden ist, ein Netzwerk in der Mesogloea. Dieses Kanalsystem kann einen deutlichen Ringsinus im oberen Teil des Scapus bilden. Teile davon können isolierte Lacunae formen. Die Gonaden befinden sich meist nur an perfekten Mesenterienpaaren.
Einige Arten leben kommensalisch auf Einsiedlerkrebsen und bilden ein so genanntes Carcinoecium auf der Gastropodenschale, welches das Schneckenhaus auch komplett ersetzen kann. Krustenanemonen ziehen sich bei kleinster Störung zurück. Die Fortpflanzung der auf Weichböden lebenden Arten ist vermutlich kontinuierlich, die der auf Hartböden lebenden Arten wahrscheinlich mit einer einmal im Jahr auftretenden sexuellen Reife verbunden. Tiefseearten pflanzen sich kontinuerlich fort, die Arten gemäßigter und tropischer Gewässer (außerhalb 15° C) geben ihre Gameten 1 bis 2 Mal jährlich im Sommer gemeinsam ab (spawning) (Ryland, 1997).
Die Larven sind oft im Plankton zu finden und als Zoanthina- oder Zoanthellalarven bekannt. Die Larven von Epizoanthus und Parazoanthus sind noch unbekannt. Mitglieder der Unterordnung Macrocnemina sind in der Regel gonochorisch, die der Brachycnemina vermutlich hermaphriditisch. Kolonien, Klone oder Mischungen dieser beiden Formen entstehen durch Knospung.
Wegen ihrer Unauffälligkeit und kryptischen, sublitoralen Lebensweise gehören die Krustenanemonen zu den wissenschaftlich stark vernachlässigten Tiergruppen. Die exakte Artzuweisung erfordert in der Regel histologische Untersuchungen (siehe u. a. Stephenson, 1928) und ein Studium der Nesselkapseln (siehe Schmidt, 1972, England, 1991). Die Bestimmung beruht auf verschiedenen Kriterien: Typ und Struktur des Sphincters, Ausprägung des Ringsinus und des Netzes von Lacunae in der Mesogloea und der Säule, Vorhandensein eines zentralen Achsenskelettes, Vorhandensein von inkrustierenden Fremdkörpern und Zellinselchen in der Mesogloea, Cnidom. Die Beschreibung der genauen Vorgehensweise würde jedoch den Rahmen dieses Buches sprengen. Vor allem taxonomische Literatur ist selten, verstreut, meist sehr alt und oft widersprüchlich. Bis auf Gili et al. (1987) und Gilis Dissertation über die Zoantharia von Katalonien and der Universität von Barcelona (1986) gibt es keine aktuellen brauchbaren zusammenfassenden Arbeiten für das Mittelmeer.

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