MareMundis geheimnisvolles Mittelmeer: Riesen- und Zwergfauna auf Mittelmeerinseln

Bereits vor einigen Tagen hat MareMundi über Zwergelefanten auf Mittelmeerinseln berichtet: MareMundis geheimnisvolles Mittelmeer: Elefanten, Kyklopen, riesige Zwerge und kleine RiesenDen Ursprung der griechischen Kyklopensagen rund um Polyphemos vermuten Zoologen schon lange in Zwergelefanten-Schädeln. Ihr Aussehen hat vielleicht einst die Phantasie eines Küsten- oder Inselbewohners angeregt, der zufällig – in einer Höhle etwa – auf solche Schädel gestoßen ist. In diesem Beitrag bieten wir dem Leser genauere Informationen über diese faszinierende Riesen- und Zwergfauna. Bei MareMundi – diese Meeresschutzorganisation steht für Forschung, Bildung und Schutz – können Schüler, Jugendliche, Studenten, doch auch ihre Lehrer, Taucher und jeder Liebhaber der Natur und der Mittelmeerregion mehr über die Geheimnisse des Mediterrans lernen und Wertschätzung für diese faszinierendste Region der Welt entwickeln. Der Wertschätzung sollte der Wunsch folgen mehr für den Schutz des Mediterrans zu leisten. Wir freuen uns auf Ihren/Deinen Besuch an einer der MareMundi-Stationen auf Krk oder Kreta.

inseloekologie_hofrichter_mare-mundi_projektwochen_mittelmeer_meeresbiologie1

Mittelmeerinseln mit Zwergelefanten und weiterer Zwergfauna und vermutete Wege ihrer Besiedlung: 1) Waldelefant (Elephas antiquus); 2) Afrikanischer Elefant (Loxodonta africana); 3) Sizilianischer Zwergelefant (Elephas falconeri); 4) Kretischer Zwergelefant (Elephas creticus); 5) Hippopotamus creutzburgi; 6) Megaloceros cretensis; 7) Zyprischer Zwergelefant (Elephas cypriotes);  Hippopotamus antiquus; 9) Hippopotamus amphibius. Die Abbildung verdeutlicht nur die relative Größe – 2) und 9) als relativer Größenvergleich mit rezenten Arten – und lässt anatomische Unterschiede der einzelnen Arten mit zum Teil stark abweichenden Körperformen und -proportionen unberücksichtigt. – Die Höhle von Spinagallo bei Siracusa auf Sizilien gehört zu den bedeutendsten Fundstätten pleistozäner Fauna, wie auch die Ghar-Dalam-Höhle auf Malta und die Charkadio-Höhle auf Tilos (Dodekanen, Ägäische Inseln, Überreste etwa 1,5 m großer Zwergelefanten, die möglicherweise noch vor 10000 Jahren hier gelebt haben, wichtige Fundstücke im Paläontologischen Museum in Athen). Sehr bedeutend sind die Fundstellen von Akrotiri-Aetokremnos auf Zypern mit etwa 250000 Knochen und Knochenfragmenten. 95 Prozent davon gehören zu Phanorious minutus, dem Zypern-Zwergflusspferd. Nach Thenius, 1980. Aus Hofrichter: Das Mittelmeer. Band I.

Inseln als Schmieden der Evolution und Zentren der Biodiversität

Biodiversität ist in den letzten beiden Jahrzehnten zu einem häufig verwendeten Schlagwort geworden – man spricht viel von der gegenwärtigen Biodiversitätskrise und einem nie dagewesenen Ausmaß des Verschwindens von Arten. Im Mittelmeerraum hat ein massiver Rückgang der Biodiversität, vor allem unter größeren Säugetieren, allerdings bereits vor Jahrtausenden eingesetzt. Besonderes Interesse verdienen in diesem Zusammenhang die (leider ausgestorbenen) Zwergelefanten vieler Mittelmeerinseln.
Inseln waren nicht nur im Mittelmeerraum immer schon eine wahre Fundgrube für bemerkenswerte zoologische Entdeckungen. In der Isolation kleiner Inseln konnten Artbildungsprozesse überraschend schnell ablaufen. Inselfaunen weisen im Vergleich zu Kontinenten meist eine niedrigere Diversität, dafür aber viele Endemiten auf (Inselbiogeographie- bzw. Inselökologie-Theorie von MacArthur und Wilson, 1967). Charles Darwin und Alfred Russel Wallace fanden auf Inseln entscheidendes Material für ihre Überlegungen zu Evolution.

 

Elefanten, Zwergflusspferde, Zwerghirsche, Zwergantilopen

Von Elefanten (und Flusspferden, wie Phanourios minutus auf Zypern) auf Mittelmeerinseln zu hören, ist für die meisten Menschen dennoch überraschend. Vor nicht allzu langer Zeit lebten sie auf zahlreichen mediterranen Inseln wie Malta, Sizilien, Sardinien, Kreta, Zypern sowie an der Südspitze des italienischen Stiefels. Soweit heute bekannt, hat es endemische Riesen- und Zwergfaunen auf mindestens zwölf Inseln des Ostmediterrans gegeben, auf manchen jedoch nur mit
einer oder mit wenigen Arten. Die großen Inseln Kreta und Zypern (mit Elephas cypriotes) wurden bereits erwähnt, fünf kleinere Inseln der Dodekanen (Kasos, Karpathos, Rhodos, Tilos, Armathia) und sechs Inseln der Kykladen (Delos, Naxos, Sérifos, Kythnos, Melos, Amorgos) gehören ebenfalls dazu. Rüsseltierfunde unbekannten Alters werden auch von Ikaria berichtet.
Neben Elefanten lebten auf Inseln auch Zwergflusspferde. Heute beschränkt sich das Verbreitungsgebiet dieser Säugetiergruppe auf Afrika südlich der Sahara, doch im Eiszeitalter waren mehrere Arten auch in Europa zu finden. Sie erschienen in Südeuropa (Italien, Spanien) im jüngsten Miozän (Messinian, endete vor 5,3 Mio. Jahren); wahrscheinlich sind sie von Afrika eingewandert. In Kleinasien und im Nahen Osten (Israel) waren sie bis ins Holozän zu finden. Der zwergwüchsige Hippopotamus creutzburgi von Kreta stammte wahrscheinlich von Hippopotamus antiquus ab und besiedelte die Insel vom Peloponnes aus. Auch von Zypern, Malta und Sizilien sind Zwergflusspferde bekannt (Hippopotamus minor, Phanourios sp.). Die Inselformen hatten Beine und Gelenke, die an die Fortbewegung an Land adaptiert waren – auf Inseln, wo richtige Flüsse sicher rar waren oder ganz fehlten, eine verständliche Anpassung.

Zwerghirsche gehörten zur Inselfauna Korsikas, Sardiniens, Maltas, Kytheras und Kretas. Der Zwerghirsch Megaloceros cretensis von Kreta gehörte zur Gattung der Riesenhirsche; die größte auch in Europa verbreitete Art Megaloceros giganteus starb erst im Holozän aus, nach dem Ende der letzten Eiszeit also.

Myotragus, eine Zwergantilope und Vertreter der Gemsenartigen (Rupicaprinae), war ein weiterer bemerkenswerter Inselbewohner. Diese hochspezialisierte kurzbeinige Inselform von Mallorca war möglicherweise sogar ein Höhlenbewohner. Ihre Augen waren im Gegensatz zu anderen Antilopen nicht auf den Seiten des Kopfes gelegen (besseres Erkennen von Predatoren), sondern in Richtung Kopfvorderseite verschoben. Myotragus ist ziemlich sicher durch den Menschen ausgerottet worden (Spuren auf Knochen), der die Insel etwa um das Jahr 4000 v. Chr. erreicht hat. Spätestens um das Jahr 2000 v. Chr. ist Myotragus ausgestorben. Naemorhedus aus der gleichen Verwandtschaftsgruppe wurde im Pleistozän Sardiniens nachgewiesen.

inseloekologie_hofrichter_mare-mundi_projektwochen_mittelmeer_meeresbiologie_eiszeit_elefant

Der Mittelmeerraum und Eurasien während der letzten Eiszeit (Würm) vor etwa 20000 Jahren. Die Karte zeigt die bis zum Mittelmeer reichende Vergletscherung der Alpen, die weite Ausdehnung der so genannten Mammutsteppe, die sich von Spanien bis Alaska erstreckte, und Fundorte von Wollhaar-Mammuts, die über die trockengefallene Beringstraße nach Nordamerika weiterziehen konnten und erst um 1500 v. Chr. endgültig ausgestorben sind. Die Mammutsteppe war von verschiedenen Gräsern, Kräutern und Zwergsträuchern bewachsen und nicht so lebensfeindlich, wie sie auf älteren Illustrationen gern dargestellt wird. Manche Arten konnten aufgrund von erhaltenen Mageninhalten der Mammuts bestimmt werden. Zu ihnen zählt die Silberwurz (Dryas sp.), nach der der letzte Abschnitt der Würm-Eiszeit benannt ist, die Dryaszeit. Aufgrund der eustatischen Absenkung des Meeresspiegels um 90-130 Meter konnte sich die Mammutsteppe über weite, heute vom Meer bedeckte Gebiete ausbreiten. Zu den Pflanzenfressern dieses Lebensraumes gehörten Wollnashörner, Steppenbisons, Moschusochsen, Rentiere, Riesenhirsche, Wildpferde und viele kleinere Tiere. Auf der rot eingekreisten Wrangelinsel (benannt nach ihrem Entdecker Ferdinand Petrowitsch Wrangel) lebten Zwergmammuts. Nach Engesser et al., 1996. Aus Hofrichter: Das Mittelmeer. Band I.

Beispiele für Rüsseltiere auf Sardinien

Beispiele für Rüsseltiere auf Sizilien und Malta 

Beispiele für Rüsseltiere auf Kreta

 

Eine entgegengesetzte Entwicklung: Riesenbilche und andere zoologische Kuriositäten

Zahlreiche kleinere Tiere haben auf mediterranen Inseln die entgegengesetzte Entwicklung zum Riesenwuchs durchgemacht, so die Riesensiebenschläfer von Malta (Leithia melitensis) mit der Größe von Katzen und die Riesenkammfinger von Sizilien (Pellegrinia sp., Ctenodactylidae). Große Nagetiere (Kritimys, Apodemus, Muridae), riesige Spitzmäuse (Insectivora; sie sind Insektenfresser, keine Nagetiere), Riesenbilche, Siebenschläfer und Kammfinger hat es auf zahlreichen Mittelmeerinseln gegeben. Viel älter noch, aus dem Jungtertiär, ist der Riesenrattenigel (Deinogalerix koenigswaldi) von der Halbinsel Gargano in Italien, die zu jener Zeit noch eine Insel war. Tiergeographisch bemerkenswert ist die Verbreitung der Gattung Myominus (ein Schläfer, Gliridae), die heute in offenen Landschaften Osteuropas und in Innerasien heimisch ist, im Jungtertiär aber auch auf manchen Mittelmeerinseln vorkam, so auf Rhodos und Sardinien. Auf Sardinien gab es mit Tyrrhenoglis (Gliridae) noch eine weitere Schläferart.

 

inseloekologie_hofrichter_mare-mundi_projektwochen_mittelmeer_meeresbiologie

Übersicht der so genannten “Eiszeiten” – korrekt spricht man von den Kaltzeiten (Glazial) des Pleistozäns, die sich mit Warmzeiten (Interglazial) abgewechselt haben. Aus Hofrichter: Das Mittelmeer. Band I.

Inselökologie: Kleine werden groß, Große werden klein

Die tierischen Besiedler haben sich auf den Inseln nach Gesetzmäßigkeiten der Inselökologie unabhängig voneinander in eine Richtung entwickelt und liefern damit ein Paradebeispiel für konvergente Evolution: Mikrosäuger wurden groß (Riesenwuchs), Makrosäuger klein (Zwergwuchs). Diese Entwicklung spielte sich bei manchen Arten innerhalb von weniger als 10.000 Jahren ab. Die kleine Insel Malta – damals zweifellos mit anderen Lebensbedingungen einschließlich reichlicherer Niederschläge und einer üppigeren Vegetation – hat sogar mehrere Elefantenarten hervorgebracht; Elephas mnaidariensis hatte eine Schulterhöhe von 1,9 m und war damit etwa so groß wie ein ausgewachsener Mann. Die letzte heute noch lebende Art der Gattung Elephas ist der Indische Elefant. Die kleinste aller bisher entdeckten Elefantenarten, der Sizilianische Zwergelefant (Elephas falconeri), war etwa so groß wie eine Dogge. Die Art dürfte recht häufig gewesen sein, denn in der Spinagallo-Höhle bei Siracusa auf Sizilien fand man ein Knochenlager mit Tausenden Knochen dieser bemerkenswerten Rüsseltiere. Nicht nur Elefantenknochen sind hier zu finden, Überreste riesenwüchsiger Kleintiere wie Siebenschläfer (Leithia sp.) und eines überdimensionalen Greifvogels – zu dessen Beute möglicherweise auch juvenile Zwergelefanten gehört haben – vervollständigen unser Bild der damaligen sizilianischen Inselfauna. Die Knochenlager in verschiedenen Höhlen der Mittelmeerregion wurden – zusammen mit Geröll und Sedimenten – durch Wasser in Spalten und Hohlräumen verkarsteten Kalkgesteins angespült und abgelagert. In der Ghar-Dalam-Höhle auf Malta wurden beispielsweise Knochen von Zwergelefanten, Zwergflusspferde, Riesen-Haselmäuse, Schildkröten und Vögel gefunden.

Zwerg- und Riesenwuchs ist bei Inselfaunen ein weltweit bekanntes und gut untersuchtes Phänomen. Die Zwergelefanten im Mittelmeer waren nicht die einzigen; es gab sie auch auf manchen japanischen und indonesischen Inseln und auf der Santa Rosa-Insel, einer pazifischen Insel vor Kalifornien. Selbst arktische Breiten liefern ein Beispiel: Auf der Wrangelinsel im Nördlichen Eismeer, 200 km vom sibirischen Festland entfernt, gab es noch vor etwa 3500 Jahren zwergwüchsige Mammuts mit 1,8 m Schulterhöhe.

Bei großen Tieren auf kleinen Inseln führt das geringere Nahrungsangebot, die Begrenztheit des Raumes und der Ressourcen sowie das Fehlen von Raubtieren zum Kleinerwerden. Größe kann Schutz vor Predatoren bedeuten, beim Wegfall der Predatoren lässt der zum Größerwerden führende Selektionsdruck nach. Bei Vögeln führte das vielfach zum Verlust der Flugfähigkeit. Kleinere Tiere brauchen außerdem weniger Nahrung als große. Auf kleinen Inseln ist es auch nicht möglich, in günstigere Gebiete abzuwandern – und genau das haben Waldelefanten während der Klimawechsel des Eiszeitalters in Europa getan.

Bei kleinen Tieren wie Nagern und Insektenfressern führt die Selektion in die entgegengesetzte Richtung: Ein Verstecken vor Predatoren – als kleineres Tier kann man das in Löchern und Spalten besser als ein großes – ist nicht notwendig, größere Individuen können sich in der intraspezifischen (innerartlichen) Konkurrenz besser behaupten. Da ökologische Wechselwirkungen auf kleinen Inseln auf engstem Raum ablaufen und es jeweils um kleinere, isolierte Populationen ohne Möglichkeit für genetischen Austausch geht, wächst die Intensität des Selektionsdrucks und die Geschwindigkeit der Evolution. So entwickelten sich die erwähnten Zwergmammuts der Wrangelinsel möglicherweise innerhalb von nur 5000 Jahren (Engesser et al., 1996).

 

inseloekologie_hofrichter_mare-mundi_projektwochen_mittelmeer_meeresbiologie_elefanten

Größenvergleich zwischen rezenten und ausgestorbenen Rüsseltieren (Proboscidea) mit einigen mediterranen Zwergelefantenarten: 1) Südelefant (Archidiskodon meridionalis), Schulterhöhe bis 5 m, auch in Europa, ausgestorben vor etwa einer Million Jahren. 2) Waldelefant (Elephas antiquus), Schulterhöhe bis 4,5 m, auch in Europa, ausgestorben vor etwa 100000 Jahren oder später. 3) Afrikanischer Elefant (Loxodonta africana), Schulterhöhe bis 4 m, Gewicht bis 4 Tonnen, damit größtes rezentes Landsäugetier. 4) Indischer Elefant (Elephas maximus), Schulterhöhe 2,5-3 m. 5) Maltesischer Zwergelefant (Elephas mnaidariensis), Schulterhöhe 1,9 m, nur auf Malta, ausgestorben vor etwa 50000 Jahren. 6) Sizilianischer Zwergelefant (Elephas falconeri), Schulterhöhe bis 90 cm, ausgestorben vor etwa 30000 Jahren oder später. Angaben ergänzt nach Engesser et al., 1996. Aus Hofrichter: Das Mittelmeer. Band I.

Woher kamen die Zwergelefanten?

Interessant ist die Frage nach der Ursprungsart der Zwergelefanten. Die wahrscheinliche Antwort darauf ist verblüffend: Aufgrund anatomischer Merkmale, etwa der Form der Backenzähne, vermutet man ihre Vorfahren im Waldelefanten (Elephas antiquus), der mit 4,5 m Schulterhöhe zu den größten je existierenden Elefantenarten zählte. Bullen konnten drei Meter lange Stoßzähne haben. Waldelefanten besiedelten Europa vor ungefähr 900.000 Jahren von Afrika aus und sind vor etwa 100.000 Jahren, nach der letzten Zwischeneiszeit (Warmzeit) und mit Beginn der letzten Kaltzeit (Würm) wahrscheinlich ausgestorben. Wesentlich länger haben ihre Nachkommen, die Zwergelefanten, auf den mediterranen Inseln überlebt.
Wie und wann Elefanten die Inseln des Mittelmeeres erreicht haben, ist unklar. Einige Autoren haben einen Zeitpunkt während der Messinischen Salinitätskrise in Erwägung gezogen – oder sogar die Existenz der Inselelefanten als „Beweis“ für die Austrocknungstheorie angesehen -, einen Zeitpunkt also, der mehr als 5,3 Mio. Jahre zurückliegt. Damals bestand zu manchen weiter vom Festland entfernten Inseln zum letzten Mal Landverbindung. Man kann nicht ausschließen, dass einzelne Faunenelemente mediterraner Inseln auf eine Besiedelung in dieser Zeit zurückgehen; nach Meinung der meisten Fachleute ist diese Erklärung aber zumindest für die Elefanten und viele andere Säuger unrealistisch, da viel zu früh angesetzt. Zur Besiedelung der Inseln durch Elephas ist es wahrscheinlich erst viel später, im Eiszeitalter (Pleistozän) gekommen.
Während der Kaltzeiten zog sich der eher wärmeliebende Waldelefant in Europa wiederholt weit nach Süden und damit in den Mittelmeerraum zurück. Der Meeresspiegel lag über längere Zeiträume mehr als 150 m tiefer als heute  und zwischen einzelnen Inseln und dem Festland oder zu benachbarten Inseln konnten sich Landbrücken bilden. In anderen Fällen reduzierte sich die Distanz zum Festland oder benachbarten Inseln, so dass Waldelefanten manche der Inseln möglicherweise schwimmend erreichen konnten; gesicherte Erkenntnisse dazu gibt es aber nicht.

 

 

 

Bericht: Dr. Robert Hofrichter, mare-mundi.eu.

 

Geben Sie Ihren Schülern und Kindern die Chance das Meer und die Natur näher kennen zu lernen – unter kompetenter Führung des MareMundi-Teams!

Unter Aktuelles bietet MareMundi regelmäßig spannende und interessante Berichte über das Meer!