STAMMESGESCHICHTE UND EVOLUTION DER AMPHIBIEN

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Dr. Robert Hofrichter
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STAMMESGESCHICHTE UND EVOLUTION DER AMPHIBIEN

Beitrag von Dr. Robert Hofrichter » 17 Dez 2007 11:49

STAMMESGESCHICHTE UND EVOLUTION DER AMPHIBIEN

Zbynek Rocek

Paläontologische Funde aus dem Devon (350 bis 370 Mio. Jahre) beweisen, daß die Vorfahren der Amphibien fischartige Wirbeltiere waren. Ihr Körper war länglich und mit einer Schwanzflosse ausgestattet, die - wie auch heute noch bei schwimmenden Molchen - die Fortbewegung sicherte. An der Bauchseite und dem Rücken waren verschiedene Flossen ausgebildet, von denen uns die „Unpaaren“ in diesem Zusammenhang weniger interessieren. Wesentlich sind hingegen zwei Paar paarige Flossen auf der Bauchseite der Tiere, das Ausgangsmaterial für eine große evolutive Zukunft. Diese Brust- und Bauchflossen, die ursprünglich weniger als Antriebsorgan für die Fortbewegung, sondern vielmehr der Beibehaltung der gewünschten Körperhaltung im Medium Wasser dienten waren das Ausgangsmaterial für die Entstehung der Gliedmaßen aller Landwirbeltiere.

VORFAHREN DER AMPHIBIEN
Amphibien bewohnen - wie ihr Name bereits andeutet - zwei grundverschiedene Milieus: Ihre Larven sind an Wasser, oder zumindest sehr feuchte Umgebung gebunden und atmen den lebensnotwendigen Sauerstoff mit Kiemen, die Adulten leben häufig an Land, atmen überwiegend mit Lungen und der Haut. Besondere Anpassungen und zum Teil extreme Lebensstrategien vieler Amphibienarten bringen zwar dieses vereinfachte Schema ihrer Biologie etwas durcheinander, für Überlegungen über ihren Ursprung und Evolution sind sie aber von ausschlaggebender Bedeutung.
Die Meere des Devons, jenes geologischen Zeitalters also, als die Wirbeltiere das Land besiedelten, waren reich an verschiedenen Gruppen von aquatischen Wirbeltieren. Wenn wir die sogenannten Kieferlosen (Agnatha) weglassen, die wegen des Fehlens der gegeneinander beweglichen Kieferknochen als Amphibienvorfahren nicht in Frage kommen, bleiben noch folgende Gruppen als potentielle Ahnen vertreten: die Knorpelfische (Chondrichthyes), die Knochenfische (Osteichthyes), die Lungenfische (Dipnoi) und die Quastenflosser (Crossopterygii).
Auf den ersten Blick könnte man meinen, daß sich insbesondere die Lungenfische als wahrscheinliche Vorfahren der Lurche anbieten. Bei ihren rezenten Vertretern - es sind der australische Neoceratodus, der afrikanische Protopterus und der südamerikanische Lepidosiren - hat die Schwimmblase die Funktion einer einfachen Lunge übernommen. Die Schwimmblase entsteht embryonal als eine Ausstülpung der Dorsalseite des vorderen Darmkanals. Die Verbindung zwischen Darmkanal und Schwimmblase bleibt als „Ductus pneumaticus“ auch bei Adulten erhalten, die Luft in der Schwimmblase kann ständig aus der Umgebung erneuert werden und so den Körper durch Sauerstoff versorgen: das ist bereits einfache Lungenatmung. Trotz dieser vielversprechender Tatsache gehören die Lungenfische jedoch nicht zu den Ahnen der Landwirbeltiere.
Diese Hypothese bricht nämlich zusammen, wenn wir einige weitere paläontologische und anatomische Faktoren berücksichtigen. Lungenfische weisen eine Reihe Besonderheiten auf, durch die sie sich sowohl von den übrigen fischartigen Wirbeltieren, als auch von den Amphibien unterscheiden. Es fehlen ihnen beispielsweise die Kieferknochen Premaxillare, Maxillare und Dentale, die bei der Mehrheit der Wirbeltiere die charakteristischen Kieferknochen bilden. Statt dessen sind sogenannte dentale Leisten ausgebildet. Man könnte zwar annehmen, das bei der Evolution der Lungenfische aus ihren hypothetischen Vorfahren die ursprünglichen Knochen verschwunden sind und an ihre Stelle die dentalen Leisten getreten sind, es ist jedoch höchst unwahrscheinlich, daß sich bei den Amphibien der ursprüngliche Zustand in Form von Premaxillare, Maxillare und Dentale erneut gebildet hat. Ähnlich verhält es sich mit einigen zum Schädel gehörenden Knochen: Während der Schädel bei der Mehrheit der Wirbeltiere durch ein Paar Stirnknochen und Hinterkopfknochen gebildet ist, wurde diese regelmäßige Anordnung bei den Lungenfischen durch eine asymmetrische Mosaik von Knochen ersetzt, die für diese Gruppe spezifisch ist.
Was die Atmungsorgane der Lungenfische und Lurche im Vergleich betrifft, besteht auch hier offensichtlich ein wesentlicher Unterschied: Während die Schwimmblase der Lungenfische - wie bereits gesagt - in der Embryonalentwicklung aus der Dorsalseite der Speiseröhre entsteht, bildet sich die Lunge der Amphibien von deren Ventralseite. Die Schwimmblase der Lungenfische und die Lunge der Amphibien können daher nicht als homologe Organe angesehen werden.
Das größte Hindernis jedoch, aus welchen die Lungenfische aus dem Kreis der möglichen Amphibienvorfahren ausscheiden, ist die Tatsache, daß die Lungenfische des Devons noch keinen atmosphärischen Sauerstoff atmeten und daher damals noch keine wörtlich zu nehmende „Lungenfische“ waren. Zu dieser Adaptation kam es erst später, im Tertiär. Manche Leser werden sich vielleicht fragen, wie man das aus dem paläontologischen Material herauslesen kann. Tertiäre Lungenfische haben - ebenso wie rezente - reduzierte Kiemenbögen, die man als Anpassung an die zusätzliche Lungenatmung auffassen kann. Lungenfische aus dem Devon hingegen, aus jener Zeit also, in der die Amphibien entstanden sind, haben alle Kiemenbögen vollständig entwickelt und sie zeigen keine Spuren von Reduktionen. Das deutet an, daß die Kiemenatmung damals noch ihre volle Funktion erfüllt hat und die Tiere an Wasserleben gebunden waren.
Lungenfische unterscheiden sich somit in zahlreichen anatomischen Merkmalen von den Amphibien. In der ersten Hälfte des vorigen Jahrhunderts, als nur ihre fossilen Vertreter bekannt waren, kam auch niemand auf die Idee, sie als Vorfahren der Amphibien anzusehen. Diese Möglichkeit wurde erst später, als die drei rezenten Lungenfischgattungen bekannt wurden, in Betracht gezogen. Besonders die Erkenntnis, daß sie atmosphärischen Sauerstoff atmen können, bedeutete damals eine Sensation. Man machte jedoch den trivialen Fehler, Vertreter verschiedener geologischen Zeitalter miteinander zu vergleichen.
Lungenfische können somit aus dem Kreis der potentiellen Amphibienvorfahren definitiv ausgeschlossen werden. In den zwanziger Jahren unseres Jahrhunderts gewannen intensive paläontologische Untersuchungen in Escouminac Bay in Kanada - heute unter dem ursprünglichen Indianernamen Miguasha bekannt - große Bedeutung. Hier wurde eine ganze Reihe dreidimensional erhaltenen fischartigen Wirbeltiere gefunden, unter ihnen auch mehrere Exemplare des Quastenflossers Eusthenopteron aus der Familie Osteolepidae. Eines dieser Fossilien erwarb der schwedische Paläontologe STENSIÖ, der sich in jener Zeit dem Studium der inneren Struktur des Schädels von Kieferlosen (Agnatha) widmete. Professor STENSIÖ ging bei seinen Überlegungen davon aus, daß das Aussehen von fischartigen Wirbeltieren in Zusammenhang mit ihrem permanenten Leben im Wasser zusammenhängt. Er meinte, daß die Antwort auf die Frage, ob Quastenflosser mit Amphibien in verwandtschaftlicher Beziehung stehen, in der inneren Anatomie zu suchen ist. Darum entschied er, den wertvollen Schädel des erwähnten Eusthenopteron-Exemplars nach und nach abzutragen und mit der Methode von SOLLAS die innere Schädelstruktur vollständig zu rekonstruieren, auch wenn dabei das Objekt zerstört wurde. Sie beruht im Aufschneiden des Objekts in sehr dünne Scheiben - ähnlich wie beim Schneiden von Salami. Der Schädel war etwa 12 Zentimeter lang, wurde in 200 Mikrometer starken Schichten abgetragen, die Schliffe fotografiert und zehnmal vergrößert. Die unterscheidbaren Strukturen wurden dann für die Rekonstruktion eines Modells aus Wachs verwendet. Die ganze Arbeit endete erst 1952 und dauerte somit fast 25 Jahre.
Der große Aufwand lohnte sich jedoch. Es zeigte sich nämlich, daß die inneren Strukturen des Quastenflosser-Schädels, die in ihrer Ontogenie durch Verknöcherung von Knorpel entstehen, eine ganze Reihe von Ähnlichkeiten mit den Amphibien und höheren Wirbeltieren, einschließlich der Säugetiere aufwiesen. Die sensationelle Erkenntnis STENSIÖS war: Eusthenopteron war eigentlich bereits fast ein „Amphib“, vorläufig jedoch noch „im Mantel“ eines Fisches.
Eine lange Reihe anatomischer Übereinstimmungen belegt tatsächlich, daß die Vorfahren der Amphibien zweifellos Quastenflosser waren. Eusthenopteron zählt zwar nicht zu den direkten Vorfahren, belegt aber die anatomischen Besonderheiten, die am Anfang der evolutiven, zur Entstehung der Amphibien führenden Veränderungen standen. Daß Eusthenopteron kein direkter Vorfahre der Amphibien ist, zeigt die Tatsache, daß dieser Fisch in Grönland in den selben geologischen Schichten gefunden wurde wie ein anderes Wirbeltier mit dem Namen Ichthyostega, der sich bereits zweifellos an Land bewegen konnte und daher als Zwischenstadium, zwischen Fisch und Amphib angesehen werden kann.
Die anatomischen Merkmale der Quastenflosser jener Zeit, liefern manche Hinweise zur Rekonstruktion der zur Zeit der Landbesiedlung vorherrschenden ökologischen Bedingungen. Eusthenopteron zeichnete sich beispielsweise durch eine lange Schwanzflosse und unpaare Flossen aus, die am Ende des Körpers konzentriert waren. Er war ein Räuber, der ähnlich einem Hecht auf seine Beute lauerte und durch einen schnellen Vorstoß angriff. Eine solche Jagdstrategie erfordert das unbewegliche Verharren an einer Stelle. Vielleicht haben sich bei ihm gerade aus diesem Grund innere Nasenöffnungen oder Choanen entwickelt, die eine wichtige evolutionäre Prädisposition (Präadaptation) für den Übergang zum Landleben bedeuteten. Bei der Mehrheit der Fische sind 2 Paare äußere Nasenöffnungen entwickelt, die nicht mit der Mundhöhle verbunden sind. Die vorderen Öffnungen sind mit den hinteren durch einen Kanal verbunden, dessen Wände mit einem chemorezeptorischen Epithel ausgekleidet sind. In der Gesamtheit wird diese Struktur Jacobsonisches Organ bezeichnet und dient den Fischen zur Wahrnehmung chemischer Reize. Damit diese Wahrnehmung funktioniert, muß sich das Wasser in den Kanälchen allerdings bewegen, Fische sind daher häufig in ständiger Bewegung. Fischarten hingegen, die - wie ein Hecht - unbeweglich auf ihre Beute lauern, haben somit einen gewissen Nachteil. Bei ihnen hat sich eine Verbindung zwischen den äußeren Nasenlöchern und der Mundhöhle entwickelt. Durch die abwechselnden Atmungsbewegungen der Kiemen und der Mundöffnung wird ein Wasserstrom erzeugt, der zwar in erster Linie die Sauerstoffversorgung der Kiemen sichert, als Nebenprodukt aber auch einen Wasserstrom durch die Kanäle der Nasenöffnungen verursacht. Diese Kanäle münden in die Mundhöhle durch die inneren Nasenlöcher oder Choanen und bilden die Grundvoraussetzung für das spätere „Nasenatmen“ der Landwirbeltiere.
Natürlich muß die Frage gestellt werden, ob die inneren Nasenöffnungen oder Choanen - wie wir sie bei Eusthenopteron sehen - den äußeren hinteren Nasenöffnungen der Fische homolog sind, denn ihr evolutives Verschieben von der äußeren Seite des Schädels zum inneren Mundhöhlendach ist weder paläontologisch noch embryologisch belegt. Man nimmt trotzdem an, daß diese Verschiebung wirklich möglich ist und auch stattgefunden hat, da die Choanen der Quastenflosser am Mundhöhlendach sich in unmittelbarer Nähe der Verbindung zwischen Maxillare und Premaxillare befinden und das die einzige Stelle ist, wo diese Verschiebung vorstellbar wäre.
Eine andere ungeklärte Frage ist, warum sich die Choanen nur bei einer der zwei phylogenetischen Linien der Quastenflosser entwickelt haben. Bei der einen Linie, den Rhipidistia, sind die Choanen vorhanden, bei der anderen, den Actinistia, zu der auch der rezente Latimeria chalumnae gehört, fehlen sie vollständig und waren auch nie vorhanden. Auf diese Problem gibt es bisher keine zufriedenstellende Antwort. Eines ist trotzdem klar: Die Suche nach den Vorfahren der Amphibien kann nur bei der choanentragenden Unterklasse der Quastenflosser, den Rhipidistia sinnvoll sein.
Zwischen den Quastenflossern des Devons gab es auch Formen, die an ein Leben in sehr seichtem Wasser angepaßt waren. Dazu gehörte auch der in devonischen Schichten Litauens und Kanadas gefundene Panderichthys. Ähnlich wie Eusthenopteron, war auch diese Form ein Kosmopolit, eine Tatsache, die für die Entstehung der Amphibien von großer Bedeutung ist. Panderichthys wies einen stark dorsoventral abgeflachten Kopf auf, nur die Augen überragten den dorsalen Kopfrand. Das könnte ein Hinweis auf ein Leben dieser Fische in sehr seichten Gewässern mit schwankendem Wasserspiegel sein. Es ist nicht ausgeschlossen, daß sie bereits auch zum kurzfristigen Verlassen des Wassers befähigt waren.
Wenn wir also die Frage nach dem Ursprung der Amphibien zusammenfassen wollen, so können wir dem heutigen Wissen nach ihre Vorfahren unter den Quastenflossern (Crossopterygii), hier konkret in der Linie der Rhipidistia und innerhalb dieser wahrscheinlich in den Familien Osteolepidae oder Panderichthyidae suchen.

ZWISCHEN FISCH UND LURCH
Die bisher am besten untersuchte Form, die als Übergangsform zwischen einem Quastenflosser und einem Lurch angesehen werden kann, ist Ichthyostega. Es ist eine spannende Geschichte, die zur wichtigsten Entdeckung und zu den wichtigsten Funden der Paläontologie und Evolutionsforschung gehört. Bereits seit dem Anfang des 20. Jahrhunderts wurden zahlreiche geographische und geologische Expeditionen nach Grönland organisiert, die eine Kartierung der Region und ihrer Bodenschätze zum Ziel hatten. Anfang der 30er vertrauten die Dänen die Leitung ihrer Expeditionen dem jungen schwedischen Wissenschaftler Gunnar SÄVE-SÖDERBERGH an. 1931 wurde bei den Arbeiten ein Stück Wirbeltierschwanz gefunden, das sowohl Fischmerkmale wie Schuppen und Flossensaum, wie auch Merkmale eines Landtieres - die unteren Flossensäume waren mechanisch abgenützt - vereinte. Professor STENSIÖ, dem der Fund anvertraut wurde, charakterisierte den Fund als einen “mit Schuppen bedeckten Körperteil eines fischartigen Wirbeltieres“. Im Sommer nächsten Jahres wurde am selben Platz ein weiterer Fund gemacht, der zu den größten paläontologischen Sensationen des Jahrhunderts gehört.
Man muß bedenken, daß die damals ältesten bekannten Amphibien aus dem unteren Karbon stammten. Es war daher eine wahre Sensation, als man einen ähnlichen, aber umfangreicheren Fund wie im Jahr davor machte: eine siebenzehige Hinterextremität mit Beckengürtel. Bald zeigte es sich, daß sich dieses Tier an Land bewegte, wodurch auch der abgenützte ventrale Flossensaum verständlich wurde. Nach und nach konnte durch weitere Funde fast der ganze Körper des sensationsträchtigen Tiers mit Ausnahme der Vorderbeine rekonstruiert werden. Gunnar SÄVE-SÖDERBERGH publizierte seine Funde umgehend und gab ihnen den Namen Ichthyostega.
Es ist bemerkenswert, daß in der gleichen Region auch weitere Funde von Wirbeltieren ähnlichen Alters gemacht wurden, die keine Fische mehr waren, aber auch keine typischen Landtetrapoden darstellten. Professor JARVIK, ein weiterer Teilnehmer der Grönland-Expeditionen, beschrieb diese Form im Jahre 1952 unter dem Namen Acanthostega. Erst vor einigen Jahren hat die britische Paläontologin Jennifer CLACK weiteres umfangreiches Material erforscht, das britische Expeditionen im selben Gebiet Grönlands gesammelt haben. Sie konnte endlich Ichthyostega und Acanthostega vollständig rekonstruieren. Diese zwei Formen sind die am besten untersuchten Wirbeltiere des Devons und sie weisen den Weg zu den Amphibien, einen Weg, dessen Anfänge bereits durch eine starke taxonomische Diversifikation geprägt waren. Weitere devonische Funde in anderen Regionen belegen es deutlich.
Anfang der 80er Jahre wurden in der Nähe der Stadt Tulla, etwa 300 Kilometer südlich von Moskau, fossile Wirbeltiere gefunden, deren Extremitäten deutlich differenzierte Finger und Zehen aufwiesen. Vorne und hinten waren 6 Phalangen entwickelt. Nach dem Fundort wurden die Tiere Tulerpeton benannt, für eine vollständige Rekonstruktion waren die Überreste aber zu fragmentarisch. Genaueres über den evolutiven Stand dieser Form läßt sich daher nicht sagen, ebenso wie über Elginerpeton aus Schottland (oberes Devon bei Scat Craig), von dem vor allem Kieferknochen gefunden wurden. Details der Bezahnung deuten allerdings an, daß es sich um Wesen mit gewissen fischähnlichen Merkmalen handelte. Eine weitere als Obruchevichthys beschriebene Form wurde bei Velna-Ala in Litauen und vielleicht auch bei Novgorod in Rußland gefunden und zur Familie Panderichthidae gereiht.
Nicht nur fossile Skeletteile belegen die Existenz zahlreicher fisch-amphib-ähnlicher Formen. Auch verschiedene Fußabdrücke sind erhalten geblieben, die sich deutlich von jenen einer Fischflosse unterscheiden. Solche wurden beispielsweise in Form von Abdrücken und kleinen Knochenfragmenten in Südaustralien (Metaxygnathus) gefunden.
Es ist somit offensichtlich, daß es im mittleren und oberen Devon (350-370 Mio. Jahre) weltweit eine ganze Reihe Formen gab, die unterschiedlich ausgeprägte Fisch- und Amphibienmerkmale vereinten. Für die weiteren Überlegungen zum Ursprung und Entwicklung der Amphibien ist vor allem die hohe taxonomische Diversität dieser Formen und ihre weite geographische Verbreitung von Australien bis Grönland von Bedeutung.

DER ENTSCHEIDENDE SCHRITT
DER ÜBERGANG VOM WASSER- ZUM LANDLEBEN
Was mußte in der Anatomie eines Fisches passieren, damit aus ihm ein Amphib wurde? Eine ganze Reihe solcher Merkmale können wir aus der vergleichenden Anatomie ableiten, wie zum Beispiel die mit der Atmung (Kiemen- oder Lungenatmung), und dem Blutkreislauf zusammenhängenden Merkmale. Weitere lassen sich durch paläontologische Funde belegen. Heute können wir relativ genau rekonstruieren, welche anatomischen und morphologischen Schritte nötig waren, um „aus einem Fisch einen Lurch zu machen“, und wie sich diese Änderungen auf die Physiologie, Ökologie und Ethologie dieser Formen auswirkten. Wir haben es hier mit einer sogenannten „Mosaikevolution“ zu tun, bei der sich nicht alle relevanten Merkmale gleichmäßig entwickeln, sondern jedes mit unterschiedlicher Geschwindigkeit. Dadurch entsteht ein Muster oder „Mosaik“ aus unterschiedlich weit entwickelten Merkmalen.
Der Übergang vom Wasser- zum Landleben war eines der bedeutendsten Ereignisse in der Geschichte der Wirbeltiere und somit der Evolution überhaupt. Das Wasser - das erkannte bereits ARCHIMEDES - trägt einen Körper und erleichtert so die Fortbewegung, liefert Sauerstoff und bietet auch genügend Nahrung. Vieles mußte sich nach der Besiedlung des Festlandes dramatisch ändern. Eine ganze Reihe von makroevolutiven Veränderungen war dazu nötig, und diese führten zur Entstehung neuer Wirbeltiergruppen.
Zu den primären Änderungen gehörte zweifellos die Umstellung von Kiemen- zur Lungenatmung. Sicherlich war es keine abrupte, sondern eine allmähliche Änderung, wie wir sie modellhaft bei heutigen Lungenfischen beobachten können, die allerdings - wie bereits gesagt - mit der Evolution der Amphibien nichts zu tun haben. Die Lunge ist aus der Schwimmblase hervorgegangen, die ursprünglich eine hydrostatische Funktion erfüllte. Da ihre Wände jedoch durch kleine Kapillaren reichlich vaskularisiert sind und die in ihr enthaltene Luft vom Blut nur durch eine sehr dünne Zellschicht getrennt ist, konnte es zur Sauerstoffanreicherung des Blutes und somit Atmung kommen. In diesen frühen Phasen wurde die Luft geschluckt und gelang so durch die embryonale Darm-Schwimmblasen-Verbindung (Ductus pneumaticus) in die Schwimmblase. In die Mundhöhle gelangte die Luft überwiegend durch die äußeren und inneren Choanen. Nach und nach kam es auch zu Änderungen im Blutkreislauf, zur Abtrennung des Körper- und Lungenkreislaufs und zur Teilung der Herzkammern.
Die neue Art der Atmung ermöglichte zwar das Landleben, die erhaltenen Flossensäume von Ichthyostega und Acanthostega zeigten jedoch, daß aquatische Lebensräume für die frühen Formen noch eine wichtige Rolle spielten. Dem entspricht auch der Bau ihrer Extremitäten. Carpale und tarsale Elemente der Gliedmaßen fehlten ihnen und dadurch konnten sie die terminalen Teile ihrer Extremitäten noch nicht abbiegen. Die Fortbewegung an Land war wahrscheinlich recht unbeholfen - etwa vergleichbar mit Meeresschildkröten, wenn sie zur Eiablage an Land gehen.
Auch der robuste Brustkorb von Ichthyostega, der aus verbreiteten, sich gegenseitig unterstützenden Rippen besteht, deutet in diese Richtung. Bei Fischen wird der Körper durch den Auftrieb des Wassers getragen, der Druck wirkt gleichmäßig auf die Körperoberfläche, die inneren Organe sind daher nur durch dünne Rippen geschützt. Die massiven Rippen von Ichthyostega deuten aber die Notwendigkeit eines Schutzes des Brustkorbes und der Leibeshöhle an, die durch die kriechende Fortbewegung an Land entstand.
Die Entwicklung der Gliedmaßen ist ein anschauliches Beispiel für eine graduelle Evolution. Die ursprüngliche paarige Fischflosse kann nämlich als eine polydaktile Extremität angesehen werden, bei der sich die Anzahl der Phalangen nach und nach reduzierte. Ichthyostega hatte am Hinterbein noch sieben Zehen, Tulerpeton sechs und erst die definitiven Amphibien die für die Landtetrapoden typische pentadactyle, fünfstrahlige Extremität, die bei den Vordergliedmaßen der Froschlurche noch auf vier reduziert wurde. Betrachtet man diese Entwicklung anhand einer Zeitskala, zeigt sich, daß die Entwicklung von der Fischflosse zur Extremität eines Landtetrapoden etwa neun Millionen Jahre beanspruchte. Die tragende Bewegungsfunktion der Gliedmaßen wurde durch ihre Verbindung zum Achsenskelett - d.h. der Wirbelsäule - ermöglicht, wobei es hierbei zwischen der Vorder- und Hinterextremität wesentliche Unterschiede gibt.
Die Vorderextremitäten sind bei den Quastenflossern direkt am Schädel befestigt, konkret an den hinteren Teilen der dermalen Deckknochen. Die gelenkige Verbindung erfolgt über einen Knochen, der Cleithrum genannt wird, zu dem von innen ein weiterer Knochen mit dem Namen Supracoracoid angewachsen ist. Auf seiner Hinterseite ist die Gelenkpfanne, in die der Gelenkkopf des kurzen und robusten Humerus paßt. Die Brustflosse ragt somit - wie bei anderen Fischen auch - unten der Hinterrand des Kopfes hervor. Bei der Fortbewegung an Land wäre allerdings diese Position der Flossen ungünstig, gleichzeitig mußte bei einem Leben an Land auch die Beweglichkeit des Schädels gesteigert werden. Aus diesen beiden Gründen kam es zur Verschiebung des ganzen Knochenkomplexes einschließlich der Vorderextremitäten (Brustflossen) entlang der Wirbelsäule nach hinten. So entstand eine bewegliche Halsregion. Während der ersten Phase der Anpassung ans Landleben erfolgte auch die Reduktion der Supracleithra, wie es bei Ichthyostega und Acanthostega zu beobachten ist, bei beiden sind jedoch noch die Anocleithra erhalten. Die wichtigsten dermalen Elemente des Schultergürtels sind bei den Amphibien durch die Clavicula und Cleithrum gebildet, da der Schultergürtel nur lose in der Muskulatur festgehalten ist und keine gelenkige Verbindung zur Wirbelsäule aufweist.
Die Bauchflossen der Fische - die hinteren der zwei paarigen Flossen - sind bei allen Fischen durch einen kleinen Beckengürtel verankert, der keine Verbindung zur Wirbelsäule hat. Das ist auch bei Eusthenopteron gut dokumentiert. Bereits bei Ichthyostega ist jedoch ein dreieckiger Beckengürtel ausgebildet, der in der Mitte eine Gelenkpfanne (Acetabulum) ausgebildet hat, in die der Gelenkkopf des Femurs hineinpaßt. Auf der dorsalen Seite ist dieser Gürtel bereits syndesmotisch auf die Querfortsätze der Sacralwirbel befestigt. Bei den Amphibien läßt sich der Beckengürtel in drei deutlich unterscheidbare Teile gliedern: der dorsale, der Wirbelsäule anlehnende Knochen wird Ilium, der vordere ventrale Knochen Pubis und der hintere ventrale Ischium genannt. Das Acetabulum liegt immer an der Verbindungsstelle dieser drei Knochenelemente, der Grund dafür ist noch nicht zufriedenstellend beantwortet. Das Becken hat sich somit zu einem horizontal ausgerichteten, zylinderförmigen Element differenziert, dessen dorsale Teile mit den Sacralwirbeln verbunden sind.
Zu deutlichen Neuerungen kam es bei der Ausbildung der Wirbel. Bei Fischen ist die Zwischenwirbelverbindung sehr einfach, da sich die einzelnen Wirbel mit der gesamten Oberfläche der Wirbelkörper berühren. Eine solche Verbindung beschränkt natürlich die Beweglichkeit und Biegsamkeit des Skeletts, reicht jedoch für die Fortbewegungsart der Fische vollkommen aus. Bei Amphibien ist der Körper bereits wesentlich beweglicher, besonders seine Hals- und Schwanzregion. Bewirkt wird diese erhöhte Beweglichkeit durch die neuentstandene gelenkige Verbindung zwischen den einzelnen Wirbeln. In Richtung Vorderende des Tiers ragen paarige Präzygapophysen, nach hinten die Postzygapophysen. Diese gelenkige Verbindung gewann eine große Bedeutung und sie ist bei allen Landtetrapoden erhalten geblieben.
Die Rückbildung der Kiemen war durch eine Umwandlung oder Reduktion der Kiemenbögen begleitet, was sich auch durch eine Vereinfachung des Mosaiks der dermalen Deckknochen des Schädels bemerkbar machte. Es ist klar, daß die Knochen des Kiemendeckels - Operculare, Preoperculare und Suboperculare - ihre Funktion verloren haben und abgebaut wurden. Bei Ichthyostega sind allerdings noch deutliche Rudimente des Preoperculare und Suboperculare erhalten, bei Acanthostega fehlen bereits auch sie. Der Rest des Schädels blieb jedoch - was seine Deckstrukturen betrifft - im Prinzip unverändert.
Zu grundlegenden Veränderungen kam es im Inneren des Schädels, also in dem Teil, der durch Ossifikation vom Knorpel entsteht. Wie bereits erwähnt, veränderten sich in erster Linie die Elemente der Kiemenbögen. Der erste Kiemenbogen hinter dem Kiefer bestand bei den Quastenflossern aus einem mächtigen Oberteil - Epibranchiale - und einem ebenso mächtigen Unterteil, dem Ceratobranchiale. Der obere Teil des Epibranchiale (bei den meisten Fischen Hyomandibulare genannt) war bei den Quastenflossern zur Öffnung des Neurocraniums ausgerichtet, jenem Schädelteil, in dem sich das statoakustische Organ befindet. Diese Öffnung wird Foramen ovale genannt. Das Hyomandibulare verlor die gelenkige Verbindung zum unteren Element, dem Ceratobranchiale und sein unteres Ende richtete sich gegen die Schädeloberfläche. Bei Ichthyostega und sogar noch bei primitiven Amphibien aus dem Karbon hat das Hyomandibulare noch die ursprüngliche Größe, nach und nach wurde jedoch dieses Element kleiner, bis es zu einem kleinen „Zäpfchen“, dem Gehörknöchelchen Columella auris wurde, das die Schallübertragung ins Innenohr bewerkstelligte. Dieses Stadium wurde allerdings im Laufe der Evolution erst nach und nach erreicht. Primitive Amphibien und ihre Vorfahren nahmen die Vibrationen ihrer Umwelt wie Fische lediglich durch das Seitenlinienorgan auf.
Was geschah jedoch mit dem unteren Teil des beschriebenen ersten Kiemenbogens, dem Ceratohyale, nachdem es den Kontakt zum Hyomandibulare verlor? Es wurde in die vorderen Hörner des Zungenbeins und der ganze nachfolgende Bogen wurde in die hinteren Zungenbeinhörner verwandelt. Das ursprünglich zwischen den Kiemenbögen liegende Basibranchiale verbreitete sich und wurde zum eigentlichen Zungenbein. Das Zungenbein ist somit ein seinem Ursprung nach zusammengesetztes Element, das aus den ersten zwei Kiemenbögen hervorgegangen ist. Was mit den restlichen Kiemenbögen geschah, ist nicht restlos geklärt. Entweder wurden sie zu kleinen, knorpelartigen Elementen, die den Atmungsorganen zugeordnet werden, oder sie wurden vollständig reduziert.
Das Zungenbein ist somit ein zum Teil verknöchertes Element, das beim Übergang der Wirbeltiere zum Landleben durch die Umbildung von zwei Kiemenbögen entstanden ist. Die Ursache für seine Entstehung ist in der Differenzierung der Zunge aus den Muskeln der ventralen Mundhöhle zu suchen. Die Zunge ist ein Organ, das bei den Amphibien zum ersten mal auftritt und ursprünglich der Erleichterung bei der Nahrungsaufnahme, bzw. des Nahrungstransports in die Speiseröhre diente. Bei Fischen bestand dafür noch keine Notwendigkeit. Ihre Nahrung wurde entweder durch den Wasserstrom transportiert, der durch die Atembewegungen beim Öffnen und Schließen des Mundes und der Kiemendeckel zustandekommt (z. B. bei einem Karpfen) oder durch heftige nach vorne gerichtete Bewegungen bei gleichzeitigem Öffnen der Kiefer (z. B. beim Hecht). Bei landlebenden Wirbeltieren liegt die Nahrung im Folge der Schwerkraft am Mundboden und muß auf irgendeine Weise weitergeschoben werden. Diese Aufgabe wurde von der Zunge übernommen, die ein sehr bewegliches, muskulöses Organ darstellt, das an das Zungenbein und zum Teil an die inneren Flächen des Unterkiefers befestigt ist. Bei der Entstehung des Zungenbeins und der beweglichen Zunge zeigt sich beim Übergang der Wirbeltiere von Wasser- zum Landleben somit ein ursächlicher Zusammenhang.
Eine weitere wichtige - obwohl äußerlich versteckte - Änderung erfolgte bei der Besiedlung des Landes in der inneren Anatomie der Wirbeltiere. Dieser Prozeß wird als Blockade der Ossifikation bezeichnet, und ist leicht verständlich, wenn man den Schädel eines Fisches mit dem eines Amphibs vergleicht. Die inneren Teile eines Fischschädels entstehen bei Fischen durch eine Ossifikation, die vom Bindegewebe über Knorpel bis zum fertigen Knochen geht. Dieser Prozeß bleibt bei den Amphibien größtenteils auf dem Stadium des Knorpels stehen. Nur bestimmte vordere Teile des Endocraniums (Sphenetmoid), im hinteren Teil das Prooticum oder Occcipitale verknöchern. Die restlichen Strukturen, so auch das Palatoquadratum bleiben im Knorpelstadium. Die Ausnahmen sind vor allem solche Skeletteile, die mechanisch stark beansprucht werden, so das Gehörknöchelchen Columella auris, die Gelenkteile des Palatoquadratums (Quadratum) und die gelenkigen Teile des Meckelschen Knorpels, des sogenannten Articulare. Über die Gründe, warum es sich so verhält, gibt es nur Vermutungen. Auf jeden Fall aber behindert diese Tatsache die Arbeit der Paläontologen, da wichtige knorpelige Strukturen fossil nicht erhalten geblieben sind.
Zu den wichtigen Veränderungen, die mit dem Übergang zum Landleben zusammenhängen, zählt die Reduktion der inneren Zahnreihe. Quastenflosser hatten zwei parallele Zahnreihen: die äußere, die aus zahlreichen kleinen Zähnen auf dem Premaxillare, Maxillare und Dentale und die innere, die durch eine kleinere Anzahl großer caniniformer Zähne auf dem Ectopterygoid, Dermopalatinum und Vomer befestigt waren. In der Evolution der Amphibien wurde die innere Zahnreihe - was ihre Größe betrifft - nach und nach reduziert. Bei Ichthyostega besteht die innere Reihe bereits aus kleineren Zähnchen als die äußere. In der weiteren Folge verschwand die innere Zahnreihe bei vielen Formen vollständig, die äußere Zahnreihe wurde dominant. Bei den rezenten Amphibien sind nur Rudimente der inneren Reihen am Vomer erhalten.
Bisher wurden die Änderungen, die mit der Besiedlung des Landes einhergingen, beschrieben. Es stellt sich jedoch auch die Frage, was sich dabei nicht verändert hat. Solche unveränderten Strukturen sind zwar nicht besonders zahlreich, haben aber eine große Bedeutung.
In erster Linie geht es um den Bau der Wirbelkörper. Bei den Quastenflossern des Devons und bei primitiven Amphibien umgibt der Wirbelkörper ringförmig die gut ausgebildete Chorda. Der Wirbelkörper ist in das vordere Interzentrum und das hintere kleinere Pleurozentrum gegliedert. Dieser Zustand bleibt auch in der Übergangsphase zwischen Fischen und Amphibien beibehalten, erst in der späteren phylogenetischen Entfaltung der Amphibien kommt es zu Verschiebungen in ihren Proportionen.
Bei den Lurchen unverändert blieb neben einigen weiteren anatomischen Merkmalen auch die Art der Reproduktion. Wie Fische sind sie als sogenannte Anamnier bei der Eiablage im allgemeinen auf Wasser oder zumindest feuchte Umgebung angewiesen. Ihren Eiern fehlt die schützende Embryonalhülle der Amnioten, wie sie bei den Reptilien, Vögeln und Säugern ausgebildet ist. Die Gallerthülle der Amphibieneier dient in erster Linie als hydrostatisches Organ - sie sorgt für den nötigen Auftrieb -, hat eine gewisse Schutzfunktion und hält die Eier außerdem zusammen. Wie bereits erwähnt, ist der Übergang der Amphibien zum Landleben ein gutes Beispiel für eine mosaikartige Evolution. Wenn man die ganze breite Palette der Transformationen, die bei diesem Übergang eine Rolle spielten, betrachtet, stellt man fest, daß sich die einzelnen Merkmale unterschiedlich schnell verändert haben.
Versuchen wir nun den Prozeß der Landbesiedlung durch Amphibien im Licht der Umwelt zu betrachten, in der es zu dieser Besiedlung kam. Ein wichtiges Ereignis ist die Entstehung der ersten Landpflanzen am Ende des Silurs, ungefähr zur selben Zeit (Ende Silur/Anfang Devon), als die ersten Wirbellosen das Land besiedelten. Diese Pflanzen, die zunehmend die Oberfläche der damaligen Landmassen bedeckten, trugen zur Anreicherung der Erdatmosphäre mit Sauerstoff bei. Geochemische Untersuchungen zeigen, daß der Anteil des Sauerstoffs im Devon bis zu 35 Prozent betrug, also wesentlich höher lag als heute mit 21 Prozent. Im frühen Devon kam es zu einer bemerkenswerter evolutiven Radiation der Lebewesen. In nahezu allen Tierguppen entwickelten sich zahlreiche neue Linien - einschließlich der Quastenflosser und Lungenfische. Die Radiation beschränkte sich somit nicht nur auf terrestrische Lebensräume.
Wir können heute nur rätseln, was der auslösende Moment für die Besiedlung des Landes durch Amphibien war. War es das überaus reichhaltige Nahrungsangebot in Form von Wirbellosen, die das Land in Folge der erwähnten evolutiven Radiation überschwemmten? Dagegen spricht die Tatsache, daß Ichthyostega und Acanthostega überwiegend Fischfresser waren. Der amerikanische Paläontologe ROMER entwarf ein Szenario, das für die Besiedlung des Landes durch Wirbeltiere eine einleuchtende Hypothese liefert. Seiner Meinung nach waren es die häufigeren Trockenperioden, die die Quastenflosser dazu zwangen, austrocknende Lacken zu verlassen und andere aufzusuchen. So kam es - zumindest nach der Hypothese ROMERS - zu einem evolutiven Paradoxon: Die Quastenflosser paßten sich dem Landleben an, im Bemühen, im Wasser zu verbleiben. Diese Deutung geht auch aus aktuopaläontologischen Beobachtungen vom Fischverhalten in austrocknenden Gewässern und das nicht nur bei Lungenfischen hervor. Es ist belegt, daß es im Devon tatsächlich zu einer Aridisierung des Klimas kam. Man soll jedoch nicht unbedingt an die ein Meter großen, schwerfälligen Quastenflosser denken, wie sie unbeholfen versuchen an Land zu kriechen. Möglicherweise entwickelte sich diese Verhalten zuerst bei juvenilen und damit anpassungsfähigeren Exemplaren. Das Prinzip der Pädomorphose und Neotenie - damit ist die Verschiebung der Geschlechtsreife in frühe Stadien der individuellen Entwicklung gemeint, die in der späteren Amphibienevolution eine so wichtige Rolle gespielt hat - hat möglicherweise auch zur Landbesiedlung beigetragen.
Sehr interessant und spannend ist die Betrachtung der Amphibienentstehung aus dem Blickwinkel der Paläographie. Man nahm lange Zeit an, daß die Amphibien auf der Nordhalbkugel im geographisch begrenzten Gebiet Laurasiens, des nördlichen Urkontinents, entstanden sind. Aus diesem Gebiet stammten die meisten fossilen Funde, die man nach und nach entdeckte: die Quastenflosser Eusthenopteron und Panderichthys, die sogenannten „Übergangsformen“ Ichthyostega und Acanthostega und die Funde von primitiven Amphibien aus dem Karbon. Zusammen mit den aus der vergleichenden Anatomie und Entwicklungsbiologie gewonnenen Erkenntnissen zog man daraus den Schluß, daß Amphibien eine monophyletische Gruppe darstellen, also daß sie aus einer einzigen Gruppe von Vorfahren entstanden sind. Diese Vorstellungen wurden allerdings durch spätere Funde relativiert: man fand Amphibienreste aus dem mittleren und oberen Devon Australiens, das in dieser Zeit ein Teil des südlichen Superkontinents Gondwana war. Später kamen weitere Funde einer differenzierteren Amphibienfauna aus dem unteren Karbon Australiens hinzu. Es zeigt sich damit, daß sich der Prozeß der anatomische Umwandlung in die Amphibienform auf einer riesigen Fläche des gesamten damaligen Tropengürtels abspielte, der von Grönland ausgehend über das heutige Osteuropa, Südostasien, Australien und von dort zurück auf die Nordhalbkugel verlief. Der Verlauf des damaligen Tropengürtels läßt sich durch die Rekonstruktion der damaligen magnetischen Pole durch geophysikalische Methoden belegen, und er überschneidet sich überraschend genau mit dem Zeugnis der Paläontologie und der damaligen Verbreitung der Amphibien und ihrer Vorfahren.
Welche Schlußfolgerungen kann man aus den bisher gemachten Feststellungen ziehen, vor allem aus der Tatsache, daß sich Amphibien in verschiedenen Gebieten der damaligen tropischen Zone so reichlich entfalteten?. Der Ausgangspunkt für Ihre Evolution waren süßwasserbewohnende Quastenflosser, bei deren riesigem Verbreitungsgebiet es nicht wahrscheinlich ist, daß sie in den weit entfernten Gebieten - etwa in Australien und Grönland - überall taxonomisch identisch waren. Es bietet sich somit die Vorstellung an, daß die Entstehung der Amphibien in mehreren phylogenetische Linien und in geographisch weit entfernten Gebieten erfolgte. An der Ausgangslinie befanden sich verschiedene Quastenflosser, die man unter der Bezeichnung Rhipidistia zusammenfaßt, am Ende der Entwicklung standen die verschiedenen Amphibienlinien.
Die genaue Grenze zwischen Fisch und Amphib ist bei fossilen Formen sehr vage, und es läßt sich nur schwer sagen, ob Ichthyostega „mehr Lurch“ war, als der in der selben Zeit lebende Acanthostega. Es ist jedoch wahrscheinlich, daß die taxonomische Entfaltung der ältesten Amphibien ihre Wurzeln bereits in der taxonomischen Aufgliederung ihrer Vorfahren - der Quastenflosser - hat und somit noch vor der eigentlichen Entstehung der Amphibien erfolgte.

PRIMITIVE AMPHIBIEN
Eine eindeutige, klare Grenze zwischen Fischen und Amphibien im Devon ist wie bereits betont nicht leicht zu ziehen. Ganz anders sieht es aus, wenn man die Fische mit den Amphibien des Karbons vergleicht. Diese haben bereits eindeutig entwickelte Merkmale, die ihnen das Leben an Land ermöglichten, und sie erreichten eine hohen Grad morphologischer und geographischer Entfaltung. Zu diesen Amphibien gehörten auch jene, aus denen sich später die Reptilien entwickelten.
Es bleibt allerdings eine Tatsache, daß aus der Zeit zwischen den Übergangsformen des Devons und den frühen Amphibien des Karbons kaum paläontologische Funde existieren. Es entsteht eine Lücke, an deren Ende Amphibien in einem Evolutionsstadium erscheinen, in dem sie dann unglaubliche 200 Millionen Jahre bis in die Frühe Kreide überdauerten.
Von der Nordhalbkugel sind vom damaligen gemeinsamen Kontinent Euramerika zahlreiche Fundstätten fossiler Amphibien bekannt geworden. Sie dokumentieren die Vertreter aus dem frühen Karbon sehr gut. Bereits damals waren Lurche in zwei deutlich unterscheidbare phylogenetische Hauptlinien aufgesplittert: die Labyrinthodontia (Labyrinthzähner) und die Lepospondyli. Unter den labyrinthodonten Amphibien, die - wie ihr Name schon verrät - besonders geformte Zähne haben, läßt sich die Gruppe der Temnospondyli (Schnittwirbler) deutlich erkennen. Sie wurde auf dem Gebiet des heutigen Europas durch die Gattung Pholidogaster und in Nordamerika durch Greerpeton vertreten. Auch Caerorhachis gehört zu den temnospondylen Amphibien, auch wenn seine genaue taxonomische Position vorläufig nicht genau geklärt ist. Neben den temnospondylen Lurchen gab es im unteren Karbon auch weitere labyrinthodonte Amphibien, die sich durch eine besonders geformte und einem Schlüsselloch ähnlichem Orbita, auszeichneten. Man vermutet, daß der Grund für die ungewöhnliche Verbreiterung der Orbita im Vorhandensein eines elektrischen Organs lag. Diese Amphibien werden in der Familie Loxommatidae zusammengefaßt, der wichtigste Vertreter des frühen Karbons war Loxomna.
Neben all diesen relativ leicht einzuordnenden Formen gab es jedoch auch solche, die durch ungewöhnliche Merkmale zunächst nicht eindeutig zugeordnet werden können. Dazu gehört die Gattung Crassigyrinus, bei dem kleine Extremitäten ausgebildet waren und der Körper auf 130 Zentimeter schlangenförmig verlängert war. Ihr Schädel - besonders der präorbitale Teil - war stark verkürzt. Dieses Tier lebte permanent im Wasser und war ein Räuber, der sich von Fischen ernährte. Über seine Evolution wird immer noch heftig diskutiert. Manche sehen in ihm einen evolutiv weit entwickelten Lurch, der sekundär zum Wasserleben zurückgegangen ist, andere eine primitive Form, die noch nicht die Stufe des Landlebens erreicht hat. Was seine phylogenetischen Beziehungen zu den übrigen Amphibienlinien betrifft, wird diese Linie meist für eine evolutive Sackgasse gehalten, da diese Form im frühen Karbon ausgestorben ist.
Neben den labyrinthodonten Temnospondyli und Loxommatoidea gab es im frühen Karbon auch eine weitere, wohldefinierte Amphibiengruppe mit dem Namen Anthracosauria. Diese Lurche stehen gegen Ende des Karbons am Anfang der Reptilienevolution, also jener Wirbeltierklasse, die sich für ihre Fortpflanzung als erste vollständig vom Wasser löste. Die wichtigsten Vertreter waren Eoherpeton, Westlothiana, Whatcheeria und Proterogyrinus aus Schottland, Iowa und West Virginia. Westlothiana zeigt bereits so viele Beziehungen zu Reptilien, daß die Form längere Zeit für ein Reptil gehalten wurde.
Die Lepospondyli - neben den bisher beschriebenen Labyrinthzähnern die zweite große Linie - zeigten eine evolutive Neuerung in Form eines kompakten Wirbelzentrums. Sie sind durch die fossilen Gattungen Lethiscus, Adelogyrinus, Adelospondylus, Dolychopareias, Palaeomorgophys und Acherontiscus belegt.
Alle bisher angeführten Funde stammen von der Nordhalbkugel. Das war auch der Grund für die weitverbreitete Ansicht, daß sich die frühe Amphibienevolution ausschließlich hier abgespielt hat. Allerdings wurden vor nicht allzu langer Zeit fossile, komplexe Amphibiengesellschaften im Nordosten Australiens gefunden. Sie stammen aus dem unteren Karbon und gehören zu den temnospondylen (also labyrinthodonten) Amphibien der Familie Colosteidae und zur Gruppe der Anthracosauria. Diese Funde belegen, daß auch auf der Südhalbkugel in geographisch weit entfernten Gebieten eine Vielfalt von Amphibien existierten. Diese Funde haben eine enorme Bedeutung, da sie belegen, daß sich Amphibien entweder in sehr kurzer Zeit in diese weit entfernte Regionen ausbreiten konnten - was relativ unwahrscheinlich ist -, oder aber daß sie simultan aus verschiedenen ancestralen Gruppen, die bereits eine kosmopolitische Verbreitung hatten, hervorgegangen sind. Die australischen Funde aus dem frühen Karbon repräsentieren die ältesten Vertreter von zwei der wichtigsten Entwicklungslinien, den Temnospondyli und Anthracosauria. Diese existieren in Form moderner Amphibien und Reptilien - und den aus ihnen entstandenen Vögeln und Säugetieren - bis heute. Unabhängig davon, welche Hypothesen man in Betracht zieht, ist klar, daß die ursprüngliche taxonomische Differenzierung der Amphibien sehr schnell vor sich ging.
Die erste große Krise traf die Amphibien bereits im frühen Perm. Die Gruppe der Lepospondyli - die erwähnte zweite große Linie in der Amphibienevolution - starb aus. Es waren zum Teil bizarre Amphibienformen darunter, von denen manche Autoren sogar glauben, daß sie in keiner phylogenetischen Beziehung zu den Quastenflossern der Gruppe der Rhypidistia standen. Viele Formen hatten einen extrem verlängerten, schlangenförmigen Körper mit bis zu 230 Wirbeln und rudimentären Gliedmaßen. Bei manchen fehlten die Extremitäten vollständig. Vieles deutet darauf, daß es sich bei ihnen um permanent in Wasser lebende Tiere handelte. Es scheint, daß sich die Lepospondyli in kurzer Zeit zu einer hochspezialisierten Gruppe der Lurche entwickelten und dann relativ schnell wieder ausstarben. Manche Paläoherpetologen meinen allerdings, daß sie in Form der beinlosen Blindwühlen (Gymnophiona) bis heute überlebten. Für diese Ansicht gibt es allerdings keine Beweise, da zwischen dem frühen Perm und dem unteren Jura, aus dem die ersten Blindwühlenfossilien stammen, eine lange Periode ohne jegliche fossile Zeugnisse, die eine solche Verwandtschaft belegen würden, liegt.
Die labyrinthodonten Amphibien überlebten auf der anderen Seite ohne sichtbare Folgen das große Artensterben am Ende des Perms, das mit einer deutlichen Abkühlung und Aridisierung des Klimas einherging. In dieser in ihrem Umfang größten Krise in der Geschichte der Wirbeltiere sind zahlreiche Wirbellose und Wirbeltiere ausgestorben, einschließlich solcher Gruppen, die im Paläozoikum sehr weit verbreitet und auch sehr erfolgreich waren.
Weiterhin erfolgreich blieben die labyrinthoformen Temnospondyli. Bereits seit dem Karbon setzten sich ihnen zugehörige phylogenetische Linien durch, unter ihnen die Gattungen Edops und auch Eryops, der eine Körperlänge von 150 Zentimetern erreichte. Daß es sich um primitive Formen handelte, belegt die große Columella, das einzige Gehörknöchelchen der Amphibien. Ihre Größe entsprach noch der ursprünglichen Funktion dieses Knochenelements als Kiemenbogen (Epibranchiale), und in Hinblick auf ihre Masse konnte sie noch nicht zur Schallübertragung in das Innenohr dienen. Die Rhachitomi andererseits brachten einige fortschrittliche Formen hervor, zahlreiche Vertreter wurden aus dem Permokarbon Tschechiens beschrieben (Cochleosaurus, Chelyderpeton). Die Rhachitomi inklinierten - ähnlich wie die temnospondylen Amphibien des Trias - zur Neotenie. Der Grund dafür war wahrscheinlich eine Klimaverschlechterung am Ende des Perms. Ihre Larven erreichten nicht das Stadium eines voll entwickelten Adultenskeletts, bei manchen wurde das Adultstadium - soweit die Reproduktion erfolgreich vorverlegt wurde - auch vollständig eliminiert. Das bezeugen zahlreiche Funde von voll ossifizierten Skeletten - ein Beweis für die Geschlechtsreife - in Larvalphase. Dazu gehören Doleserpeton aus Nordamerika oder europäische Formen, die unter dem Namen Branchiosaurus zusammengefaßt werden, ebenso wie Amphibien der Gattungen Capitosaurus und Dvinosaurus aus dem Trias. Allen gemeinsam ist ein kurzer Schädel, große Orbita und ein reduziertes Munddach, sämtlich für Amphibienlarven charakteristische Merkmale. Einen ähnlichen Schädelbau haben auch rezente Froschlurche, weshalb angenommen wird, daß diese aus neotenen Formen von temnospondylen Spezies des Perms und frühen Trias entstanden sind. Eine besondere Gruppe der paläozoischen Amphibien bilden die ausschließlich neotenischen Plagiosauria. Ihre Wirbel unterscheiden sich von denen der Labyrinthodontia. Ihr Schädel war kurz und breit, häufig sind auch Abdrücke der äußeren Kiemen erhalten.
Neben den temnospondylen Lurchen setzten sich bereits seit dem frühen Karbon auch die Anthracosauria durch, von denen sich bereits gegen Ende des Karbons die zu den Reptilien führende Linie abspaltete. Zu den dominierenden Gruppen unter ihnen gehörten die Embolomeri. Ihr Interzentrum lag in Form eines Ringes um die Chorda, und auch die beiden Pleurozentren verschmolzen zu dieser Ringform. Es handelte sich überwiegend um aquatische, räuberische Formen (Diplovertebron), andere wiederum ähnelten Eidechsen und waren an das Landleben adaptiert. So entspricht Gephyrostegus in seiner Anatomie direkt den Vorfahren der Reptilien. Auch die Seymouriamorpha sind fortschrittliche labyrinthodonte Amphibien, deren Skelett aber so stark an Reptilien erinnert, daß sie lange für primitive Reptilien gehalten wurden. Erst Funde ihrer Larven mit deutlich entwickelten äußeren Kiemen zeigte, daß es sich um Amphibien handelte. Zahlreiche Vertreter der Familie Discosauriscidae sind aus dem Permokarbon Mitteuropas bekannt.
Die Labyrinthodontia haben die Krise am Ende des Trias überlebt und sind aus den Sedimenten Juras aus Asien und Australien belegt. Sie überlebten bis in die Kreide, wie einige Funde postkranialer Elemente aus Australien zeigen. Diese letzten Überlebenden wurden als Koolasuchus cleelandi (Brachiopoidea, Temnospondyli) beschrieben.
Die Labyrinthodontia können somit zusammenfassend als eine besonders erfolgreiche Gruppe angesehen werden: sie lebten vom späten Devon (wenn wir auch Ichthyostega und Acanthostega zu ihnen rechnen) bis in die frühe Kreide, also insgesamt etwa 230 Millionen Jahre. Aus ihnen sind die heutigen Amphibien und Reptilien hervorgegangen.

DIE ENTSTEHUNG MODERNER AMPHIBIEN
Wie bereits erwähnt, kam es am Ende des Perms zu einer weltweiten Klimaverschiebung, in dessen Folge 75 Prozent der existierenden Amphibienfamilien und 80 Prozent der Reptilienfamilien ausstarben. Die klimatischen Verschiebungen beeinflußten besonders die poikilothermen Tiere, da es zu einer markanten Abkühlung und Aridisierung des Klimas kam. Die Veränderung des Klimas bewirkte größere Unterschiede zwischen den Jahreszeiten, was bei den Amphibien vor allem eine Verkürzung der Aktivitätsperiode und eine Verlängerung der Hibernationsperiode bedeutete. Die Verkürzung der klimatisch günstigen Jahreszeit wirkte sich auch auf die Larvalentwicklung aus, da die niedrigeren Temperaturen - möglicherweise auch durch häufigere Trockenperioden begleitet - eine Verlängerung des Larvalstadiums bedeutete. Wenn die ungünstige Witterung noch vor der Metamorphose eintrat, mußten die Larven häufig überwintern. Wenn sich diese Klimabedingungen über längere Zeit hinzogen, bedeutete es vielleicht auch, daß die Gonaden gereift waren, noch bevor die Metamorphose abgeschlossen war. Damit trat die Geschlechtsreife im Larvenstadium auf. Die adulte Phase wurde bei manchen Arten sogar ganz aufgegeben. Dieses Phänomen wird Neotenie bezeichnet und kommt bei verschiedenen Tiergruppen, besonders aber bei Amphibien oft vor. Häufig kam es auch zur Pädomorphose, in der die Geschlechtsreife nicht in die Juvenilphase vorverlegt wird. Diese Mechanismen spielten bei der Evolution der Lurche offensichtlich eine sehr wichtige Rolle. Einen indirekten Beweis dafür, daß die Klimaverschlechterung hier von entscheidendem Einfluß war, liefert die Entstehung der metabolischen Thermoregulation (Endothermie) bei den sogenannten Therapsiden in der gleichen Zeit. Das waren säugetierähnliche Reptilien, bei denen die „Warmblütigkeit“ wahrscheinlich zum ersten mal - und als Antwort auf die Klimaverschiebung - auftrat. Diese Faktoren spielen bei auch bei der Entwicklung der Froschlurche eine Rolle.
Für die Entwicklung der Froschlurche aus labyrinthodonten Vorfahren spricht ein einfacher Vergleich mit larvalen Labyrinthodonten. Zu den diagnostischen Merkmalen von Fröschen und weiteren modernen Amphibiengruppen gehört eine deutliche Reduktion des Skeletts. Solche Reduktionen kann man an fossilen Larven aus der Gruppe der Temnospondyli beobachten. Den Mechanismus der Umformung des Schädels einer temnospondylen Larve in den Schädel eines Frosches können wir uns relativ leicht vorstellen, da es eine ganze Reihe von fossilen Funden gibt, die diesen Prozeß paläonthologisch belegen, auch wenn es sich um keine direkte phylogenetische Abfolge handelt.
Frösche haben ein zusätzliches Merkmal, durch das sie sich von allen anderen Amphibien unterscheiden: Frontalia und Parietalia sind zu einem einzigen Element mit dem Namen Frontoparietale verschmolzen. Dieses fortschrittliche Stadium in der Evolution der Anuren dokumentiert Triadobatrachus aus dem unteren Trias Madagaskars. Sein Skelett - das einzige, das bisher gefunden wurde - ist eine Vermischung, die den Übergang zwischen Labyrinthodonta und Fröschen belegt. Der Schädel läßt sich von einem Froschschädel kaum unterscheiden, das postkraniale Skelett erinnert aber an labyrinthodonte Vorfahren. Bei der Evolution der Frösche kam es zur Verkürzung der Wirbelsäule und damit zur Reduktion der präsacralen Wirbel. Das Illium verlängerte sich gleichzeitig nach hinten, wodurch eine gewisse Minimaldistanz zwischen den Vorder- und Hinterextremitäten erhalten blieb. Anscheinend ist es aus irgendeinem biomechanischen Grund wichtig, diese Minimaldistanz nicht zu unterschreiten. Dieser Prozeß ist auch durch den Verlauf und die Anordnung der einzelnen Muskeln belegt. Der Skelettbau von Triadobatrachus zeigt, daß er sich noch nicht springend fortbewegte, sondern vielmehr, daß er kroch.
Danach folgt eine Lücke von mehr als 30 Millionen Jahren, aus der jegliche Zeugnisse der Evolution der Frösche fehlen. Für ihre Entwicklung spielte diese Zeitspanne allerdings eine Schlüsselrolle, da sich in ihr die definitive Froschgestalt und ihre Anatomie herauskristallisierten, und sie sich annähernd in der ganzen Welt ausbreiten konnten. Der älteste Vertreter eines „richtigen“ Frosches ist Prosalirus bitis aus dem unteren Jura Nordamerikas. Die Struktur des Beckens deutet an, daß diese Frösche sich bereits springend fortbewegten. Weitere Frösche aus dem Jura können zu den Familien Leiopelmatidae (Vieraella, Notobatrachus) und Discoglossidae (Eodiscoglossus) zugeordnet werden, sie überlebten bis in die heutige Zeit. Die Familie Pipidae ist ebenfalls eine ursprüngliche Gruppe, ihre Vertreter (Pipa, Xenopus) sind allerdings durch die Verkürzung der ontogenetischen Entwicklung (Pädomorphose) relativ stark verändert.
Wenn wir die gesamte Evolution der Frösche betrachten, ist es offenkundig, daß sie trotz ihrer konservativen Natur, eine ganz besonders erfolgreiche Amphibiengruppe bilden. Das wird durch die Tatsache belegt, daß sich ihre definitive anatomische Struktur bereits vor mindestens 200 Millionen Jahren herauskristallisierte, also in der Zeit, in der die ersten Dinosaurier entstanden sind. Obwohl Frösche und insbesondere ihre Larven auf Umweltveränderungen durchaus empfindlich reagieren, überlebten sie problemlos das große Artensterben am Ende der Kreide, und das sogar auf Niveau ganzer Familien. Die einzige Froschgruppe, die im Pliozän ausgestorben ist, sind die Palaeobatrachidae.
Die uniforme anatomisch-morphologische Struktur der Frösche ist durch ihre Lebensweise bedingt, so daß die evolutive Differenzierung sich vor allem in unterschiedlichen Reproduktionsstrategien äußert. Ein extremes Beispiel dafür liefert der australische Rheobatrachus, dessen Larven sich im Magen der Weibchen entwickeln - eine im gesamten Tierreich einzigartige Reproduktionsstrategie.
Schwanzlurche haben ebenfalls ein reduziertes Skelett. Frontale und Parietale sind allerdings als selbständige Knochen erhalten, ebenfalls erhalten ist als ursprüngliches Merkmal der Schwanz. Schwanzlurchlarven haben im Unterschied zu Kaulquappen echte Zähne. Der wichtigste Mechanismus ihrer Entstehung und Entfaltung war zweifellos die Pädomorphose oder sogar die Neotenie. Viele rezente Formen nutzen sie auch weiterhin erfolgreich. Die Neotenie ist die häufigste Adaptation, mit der die Schwanzlurche auf eine Verschlechterung des Klimas reagierten. Sie ermöglichte ihnen das Überleben bis in die heutige Zeit. Die Neotenie ist offensichtlich der wichtigste evolutive Mechanismus, der aus wärmeliebenden und voll entwickelten eozänen Formen (beispielsweise Chelotriton) in Folge einer Abkühlung im Oligozän neotenische Larven (beispielsweise Brachycormus) entstehen ließ. Aus dieser Form entwickelte sich die rezente Gattung Triturus. Diese evolutiv so plastische Gruppe der Amphibien überlebte - wie auch die Frösche - ohne größere Verluste das Artensterben am Ende des Mesozoikums. Alle Vertreter rezenter und fossiler Schwanzlurche stammen aus Laurasien und haben amphicöle oder opistocöle Wirbel. Erst vor kurzem wurden auch Schwanzlurche mit procölen Wirbeln aus der Kreide Gondwanas, im heutigen Bolivien entdeckt. Auf Grund dieser Funde wurde die neue Familie Notepedontidae geschaffen.
Die Blindwühlen (Gymnophiona) bilden die dritte Gruppe der modernen Amphibien. Ihren rezenten Vertretern fehlen die Extremitäten und auch die dazugehörigen Schulter- und Beckengürtel, fossile Blindwühlen allerdings (zum Beispiel Eocaecilia micropodia) weisen noch rudimentäre Gliedmaßen auf. Die erwähnte Gattung Eocaecilia aus dem frühen Jura Arizonas ist der älteste Fund einer Blindwühle und es ist bemerkenswert, daß auch der älteste Froschlurch Prosalirus aus der selben Lokalität stammt. Es ist offensichtlich, daß Gymnophionen eine mindestens so alte Linie darstellen wie auch die Frosch- und Schwanzlurche. Durch die kleinen Beine ähneln die fossilen Blindwühlen manchen Schwanzlurchen, lassen sich von diesen jedoch durch ein durchgehendes Schädeldach leicht unterscheiden. Fossile Blindwühlenfunde sind sehr selten. Über einen bisher nicht benannten Fund wurde aus der unteren Kreide Boliviens berichtet, auch die Gattung Apodops ist aus dem Paläozen Südamerikas fossil belegt.
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Beitrag von maxherbert » 02 Jul 2008 09:00

ein hochinteressanter Bericht.
Dazu eine Nachfrage.
Auf Seite 2 steht, beim Lungenfisch entwickelt sich die Luftblase embryonal als Ausstülpung des vorderen Darmkanals.
Etwas weiter unten ist geschrieben, daß dieses aus
der Dorsalseite der Speiseröhre entsteht.
Hier bitte ich freundlichst um eine zusätzliche Erklärung.
mit allerbestem Gruß Max

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Beitrag von Dr. Robert Hofrichter » 02 Jul 2008 16:45

Hallo Max,

die Sache mit den Lungen der Cranioten (Wirbeltiere, Vertrebrata) ist gar nicht so einfach ... :roll: Ob alle Lungen homolog sind ... ?

Bei urtümlichen Fischen wie den Placodermi aus dem Devon sind paarige Säcke ventral vom Kiemendarm zu finden, doch ob das Lungen waren ist unsicher.

Bei Knorpelfischen fehlt jeder Hinweis auf Lungen bzw. Schwimmblasen, auch embryologisch lässt sich nichts nachweisen ... Warum eigentlich? Keine Ahnung ... Waren die Knorpelfische vor den Knochenfischen oder umgekehrt ...?

Bereits urtümliche Knochenfische wie Cladistia (Flösselhechte und Flossenaal) und Chondrostei (Störe) besitzen grundsätzlich luftgefüllte Organe. Schwimmblase und / bzw. Lunge dienten wahrscheinlich den urtümlichen Knochenfischen sowohl als Auftriebsorgan als auch als (zusätzliches) Atmunsorgan. Ihren Ursprung haben sie wahrscheinlich in der 6. und darauf folgenden Kiementaschen.

Diese Säcke können an verschiedenen Stellen aus dem ursprünglichen Kiemendarm ausgestülpt werden: Bei den Chondrostei (Störe) und Teleostei (Knochenfische i.e.S.) dorsal des Darmes, bei den Giglymodi (Knochenhechte) und Helecomorphi (Kahlhechte) ebenfalls dorsal, beim Lungenfisch Neoceratodus geht die Ausstülpung nach ventral, der Sack liegt aber dorsal, bei den Cladistia (Flösselhechte und Flossenaal) ist die Verbindunskanal ventral, die beiden paarigen Säcke rechts und links des Darmkanals.

Bei den meisten Amphibien (nämlich Frosch- und Schwanzlurche) entstehen rechts und links (ventrolateral) des vorderen Darmkanals getrennte Lungenalnagen. Bei den Blindwühlen (ebenfalls Amphibien) und allen Amnioten (alle Wirbeltiere "oberhalb" der Amphibien) entwickeln sich die Lungenflügel aus der ventralen Darmwand, also bauchseitig.

Bei den Tetrapoden (also auch uns) ist die Ausstülpung, also der Verbindungskanal) immer ventral, die zwei Säcke rechts und links des Darmes ...

Wir müssten einen Spezialisten fragen ... :?
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